Plants are exposed to multiple, simultaneous attack by herbivores and pathogens.
Plant responses to phytophagous insects and pathogenic fungi involve dynamic and multifaceted processes.
Tripartite interactions are especially complex, however, often involve cross-talk and antagonisms between plant defence-related hormones, for example salicylates and jasmonates.
However, tripartite interactions can in some cases be explained by pest-induced anatomical changes or altered host physiology.
Herbivorous insects can be affected by pathogen-induced changes in the nutritional content and chemistry of host plant tissues.
For example, herbivorous insects may benefit from fungal digestion of complex carbohydrates, while others may be adversely affected by pathogen-induced plant defences.
These plant-mediated interactions, however, can influence both pathogen and insect population dynamics.
Plant-mediated responses to pathogenic fungi are locally or systemically expressed. Systemic responses can alter host susceptibility to herbivory and/or infection.
For example, Plagiodera versicolora (Chrysomelidae: Coleoptera) avoided feeding on hybrid willow (Salix 9 cuspidata) leaves two nodes away from those bearing Melampsora allii-fragilis-infected leafs.
Many studies of tripartite interactions of this nature have focused on agriculturally important host plants in controlled environments.
Few studies have involved deciduous tree species, and evidence of tripartite interactions involving trees growing under natural conditions is lacking.
Such studies are potentially valuable in development of management strategies that exploit host physiology to mitigate loss from either herbivores or pathogens .
Beech bark disease is an often fatal affliction of American beech (Fagus grandifolia) that has altered the composition, structure and biodiversity of northern hardwood forests in North America.
This disease develops when susceptible trees are initially attacked by the invasive beech scale (Cryptococcus fagisuga; Eriococcidae), an introduction from Europe to North America ca. 1890.
Heavy infestations of beech scale tend to precede the fungal pathogens Neonectria faginata and N. ditissima, both of which are native to North America, a native scale insect, also is commonly associated with BBD, although its role in disease ontogeny is currently unclear. Beech bark and phloem tissues often are simultaneously attacked by these organisms.
However, there is seemingly no evidence of host-mediated interactions occurring among them. Many northern hardwood species, including healthy and BBD-affected beech, are affected by native decay fungi, for example Inonotus glomeratus and Phellinus igniarius, which cause extensive decay of sapwood tissues in living hosts .
Some decay fungi, such as Fomes fomentarius on European beech (F. sylvatica), cause latent infections in host tissues, which later become pathogenic.
Mycotoxins produced by such endophytes may reduce susceptibility of host plants to herbivory and infection.
Cursory observations in 2011 suggested that beech scale infestations were lighter and Neonectria lesions were more prevalent on trees with basidiocarps of decay fungi. Evidence in support of these observations might suggest that other microorganisms in beech may mitigate or ameliorate the development of BBD.
Here we provide that evidence.
Observational data and digital image analysis were used to test the hypotheses that densities of insect and fungal components of BBD will be significantly lower and greater, respectively, on trees with visible evidence of decay infections compared to those without.
식물이는 herbivores, 병원 체에 의해 여러 개의 동시 공격에 노출 됩니다. Phytophagous 곤충과 병원 성 균 류를 식물 응답 역동적이 고 다각적인 프로세스 포함 한다. 그러나 3 자간 상호 작용은 특히 복잡 한,, 종종 크로스 토크 및 식물 방어 관련 호르몬, 예 살리실산 및 jasmonates 사이 길 항 작용을 포함. 그러나, 3 자간 상호 작용 설명할 수 있다 어떤 경우에 해충 유도 해 부 변화 또는 호스트 생리 변경. 초 식 곤충 영양 콘텐츠 및 호스트 식물 조직의 화학 병원 체 유도 된 변화에 의해 affected 될 수 있습니다. 예를 들어 초 식 곤충 다른 부정적인 병원 체 유도 된 식물 방어에 의해 affected 수 복잡 한 탄수화물의 곰 팡이 소화에서 benefit 수 있습니다. 그러나 이러한 식물 중재는 상호 작용,, influence 수 병원 체와 곤충 인구 역학. 병원 성 균 류를 식물 중재 응답 로컬로 또는 체계적으로 표현 됩니다. 조직의 응답 호스트 민감성을 다소 변경할 수 또는 감염. 예를 들어 Plagiodera versicolora (Chrysomelidae: 딱정벌레목) 하이브리드 버들 (Salix 9 cuspidata) 나뭇잎 베어링 Melampsora allii fragilis 감염 그에서 두 노드가 잎에 먹이 피할. 이 자연의 3 자간 상호 작용의 많은 연구는 제어 환경에서 농업으로 중요 한 호스트 식물에 집중 했다. 몇 가지 연구는 낙 엽 나무 종, 및 자연적인 조건 하에서 성장 하는 나무를 포함 하는 노사 정 상호 작용의 증거 부족. 이러한 연구는 herbivores 또는 병원 체에서 손실을 완화 하기 위해 호스트 생리학을 악용 하는 관리 전략의 개발에 잠재적으로 가치가 있습니다. 너도 밤나무 껍질 질병 미국 너도 밤나무 (너 grandifolia) 구성, 구조 및 북미 지역에서 북부 경 재 숲의 생물 다양성 변경의 자주 치명적인 affliction입니다. 이 질병을 개발 하 고 취약 나무 침략 너도 밤나무 규모 (Cryptococcus fagisuga;에 의해 처음 공격 Eriococcidae), 소개 유럽에서 북아메리카 ca. 1890. 너도 밤나무의 무거운 침략 앞에 곰 팡이 병원 균 Neonectria faginata 경향이 있고 질병 그렇습니다에 그것의 역할은 현재 분명 하다 비록 명. ditissima, 둘 다 북아메리카, 네이티브 규모 곤충에는 또한 일반적으로 BBD, 연관 된. 너도 밤나무 껍질 및 체 관 부 조직 종종 이러한 생물 공격 동시에 있습니다. 그러나, 겉으로 발생 하는 그들의 사이에서 중재 하는 호스트 상호 작용의 증거가입니다. 많은 북부 경 재 종, 건강 등 고 BBD affected 너도 밤나무, 예 Inonotus glomeratus 및 생활 호스트에 변 조직의 광범위 한 부패 발생 상황 igniarius에 대 한 네이티브 부패 균에 의해 affected 있습니다. 유럽 너도 밤나무 (F. sylvatica)에 Fomes fomentarius 같은 일부 부패 균 호스트 조직, 나중에 병원 성 될 잠재성 감염을 일으킬. Mycotoxins 같은 endophytes에 의해 생산 다소 호스트 식물의 민감성을 줄일 수 있습니다 감염. 2011에 간단한 관측 제안 너도 밤나무 규모 침입 했다 라이터 Neonectria 병 변 더 부패 균의 basidiocarps와 함께 나무에 유행 했다. 너도 밤나무에 다른 미생물 완화 수도 BBD의 개발 개량이 관측 지원 증거 제안 수도 있습니다. 여기 우리는 그 증거를 제공합니다. 관측 데이터 및 디지털 이미지 분석 곤충의 밀도 BBD의 곰 팡이 구성 요소 significantly 및 보이는 증거 없이 그에 비해 충 감염의 나무에 각각, 더 큰 있을 것 이라고 가설을 테스트 하는 데 사용 되었습니다.
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식물은 초식 동물 병원균에 의해 다수의 동시 공격에 노출되어있다. 초식성 곤충 병원성 곰팡이에 대한 식물의 반응은 역동적이고 다각적 인 프로세스를 포함한다. 노사정 상호 작용하지만, 종종 식물 방어 관련 호르몬 사이의 크로스 토크 (cross-talk)과 대립을 특히 복잡한 포함되어, 대한 예를 들어 살리 실 레이트 및 jasmonates와는. 그러나 자간 상호 작용은 어떤 경우에는 해충 유도 해부학 변경 또는 변형 된 호스트 생리학에 의해 설명 될 수있다. 초식 곤충 숙주 식물 조직의 영양 성분과 화학 병원체 - 유도 변화에 의해 반사된다 FF 일 수있다. 예를 들어, 다른 병원균에 의한 식물의 방어에 의해 반사된다 악영향 FF 될 수 있지만 초식 곤충, 복합 탄수화물의 곰팡이 소화에서 인터넷 (T)를 베네 수 있습니다. 이 식물 매개 상호 작용을하지만, 플로리다에서 영향력 모두 병원균과 곤충 인구 역학. 수 병원성 곰팡이에 공장 매개 반응은 로컬입니다 또는 체계적으로 표현했다. 전신 반응은 초식 동물 및 / 또는 감염에 대한 숙주의 감수성을 변경할 수 있습니다. 예를 들어, Plagiodera versicolora (Chrysomelidae : 딱정벌레 목)은 (Salix 9 cuspidata)는 Melampsora의 잎을 allii-fragilis가 감염된 베어링 것과 두 개의 노드 멀리 하이브리드 버드 나무에 먹이 잎 피했다. 많은 연구를 이 자연의 자간 상호 작용의 제어 환경에서 농업 중요한 기주 식물에 초점을 맞추고있다. 몇몇 연구는 낙엽 나무 종을 포함 한 자연 조건에서 성장하는 나무를 포함 삼자 상호 작용의 증거는 부족하다. 이러한 연구는 경영 전략의 개발에 잠재적으로 가치가 그 초식 동물 또는 병원체 중 하나에서 손실을 완화하기 위해 호스트 생리학을 악용. 너도 밤나무 껍질 질환 북미 북부 나무 숲의 조성, 구조와 생물 다양성을 변경 한 미국 너도밤 나무 (너도밤의 grandifolia)의 자주 치명적인 FFL iction입니다. 이 질병은 감염 나무를 개발 처음에 침입 너도밤 규모 (크립토 fagisuga에 의해 공격; Eriococcidae), 북미의 약에 유럽에서 소개 1890 년 질병 개체 발생에서의 역할은 불분명하지만, 너도밤 나무 규모의 무거운 침략은, 또한 일반적으로 BBD와 관련된 북미, 네이티브 규모의 곤충, 기본은 둘 다 곰팡이 병원균 Neonectria의 faginata와 N에 ditissima을, 선행하는 경향이 . 너도밤 나무 껍질과 체관 조직은 종종 동시에 이들 생물에 의해 공격을합니다. 그러나, 겉으로는 그 (것)들의 사이에서 발생하는 호스트 매개 상호 작용의 증거가 없다. 를 포함한 많은 북부 나무 종, 건강하고 BBD-FF 반사된다 너도밤 나무, 살아있는 호스트에 변재 조직의 광범위한 부패의 원인이 예 Inonotus의 glomeratus과 상황 버섯 igniarius, 네이티브 붕괴 곰팡이에 의해 반사된다 FF입니다. 일부 붕괴 곰팡이 등 유럽 너도 밤나무에 Fomes의 fomentarius로 (F. sylvatica)는, 나중에 병원성가 호스트 조직에 잠복 감염을 유발한다. 이러한 endophytes에 의해 생성 된 마이코 톡신은 초식 동물과 감염 숙주 식물의 감수성을 감소시킬 수있다. 피상적 인 관찰을 2011 년 너도밤 나무 규모의 침략 라이터라고 제안하고 Neonectria 병변이 더 있었다 부패의 곰팡이의 basidiocarps 나무에 유행. 이러한 관찰을지지하는 증거는 너도밤 나무에서 다른 미생물이 완화 또는 BBD의 개발을 개선 할 수 있음을 시사 할 수도 있습니다. 여기에 우리가 그 증거를 제공한다. 관측 데이터와 디지털 이미지 분석은 가설을 테스트하기 위해 사용 된 BBD의 곤충과 곰팡이 구성 요소의 밀도 것 없는 사람에 비해 부패 감염의 눈에 보이는 증거가 나무에 각각 유의하게 낮은과 클 수.
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식물 동시에 공격을 당한 많이,, 병원 동물.식물의 곤충 및 병원균 다이내믹 여러모로 과정.특히 3자 간의 상호 복잡한, 그러나 하는 사이에 보통 서로 식물 국방 호르몬, 예를 들면 살리실산소금 종류물질.근데, 때때로 3자 상호 유도 말씀드릴게 변경 변경 호스트 또는 해충 해부 생리학.초식 곤충 한 ff 정말 병원 변화를 연결 영양 식물 조직 및 화학.예를 들어, 정말 좋아 fi 초식 곤충 곰팡이 소화 (t) 탄수화물, 그리고 다른 수 있습니다. ff 불리한 한 받고 병원 유도 장치 방어.이 공장은 감독의 인 줄 수 fl, 그러나 인구 동태를 모두 병충해.공장 감독의 응답 시스템 진균 로컬 혹은 표시했다.바꿀 수 있습니다. 시스템 응답 쉽게 비 호스트 / 감염.예를 들면, plagiodera versicolora (잎) 피할 수: 야) 혼합 버드나무 (버드나무 잎이 적목 두 노드 9) 멀리 그 베어링 감염 송 약한 마늘 잎.3자 간의 많은 연구 이런 중요한 농업 숙주 식물 집중 제어 환경.낙엽 교목 몇 연구 관련된, 증거 나무를 3자 상호작용 자연 조건 하에서 부족하다.연구 개발 등 유용한 관리 전략 호스트 생리 개발 손실을 줄이다 또는 그 병원 동물.너도밤나무 가죽 병이 일종의 치명적인 오랫동안 한 ffl 미국 너도밤나무 (너도밤나무 바뀐 grandifolia) 성분 구조 및 다양성 북미 북 활엽림.이 병은 쉽게 공격을 받을 때 나무 처음 침입 너도밤나무 별점 (숨은 fagisuga 소개; eriococcidae), 유럽 북미 약 이다.너도밤나무 규모가 큰 널리 전에 neonectria 경향이 있다. ditissima 진균 faginata, 둘 다 북미, 벌레 같은 사람, 보통 일할 그 역할을 개체발생, 비록 병을 현재 아직 정확하지 않다.너도밤나무 나무껍질, 인피부 조직 동시에 공격을 자주 이 생물.하지만 증거가 감독의 인 것 중 많은 발생.많은 북부 활엽수 건강 bbd-a 연결 등 ff 너도밤나무, 한 ff 국내 부패 세균 받고, 예를 들면, 공 말굽버섯 glomeratus 인한 널리 붕괴 숙주 나뭇결살 조직.어떤 부패 세균 구, 예를 들면, 썩은 유럽 너도밤나무 (f) (생) 잠복 감염 때문에 이 병을 나중에 주인 조직 되었다.곰팡이 균 생기는 줄일 수 있는 숙주 식물 비 쉽게 전염된다.2011년 대충 의견을 널리 것을 너도밤나무 규모가 비교적 가볍다 neonectria 변화, 더 많이 30일 부패 세균 나무.증거가 아마 이 의견을 너도밤나무 다른 미생물 줄일 수 개선 일할 또는 발전.우리는 그 증거를 제공하다.자료 및 이미지 분석 검색 가정 곤충, 진균 성분 농도 것이다 fi 일할. 각각 통증 큰 나무 붕괴 감염 명백한 증거 비교적 없다.
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